L'evoluzione della vita sulla Terra

di Stephen Jay Gould 

Anche se la complessità non fosse altro che un allontanamento da un muro che esercita costrizione, potremmo considerare le tendenze in questa direzione come maggiormente prevedibili e caratteristiche del corso della vita nel suo insieme se, col passare del tempo, gli incrementi nella complessità si accumulassero in maniera persistente e graduale. Ma, per ciò che concerne la storia della vita, nulla è più stupefacente, rispetto a questa comune (e falsa) aspettativa, dell'andamento reale - fatto di lunghi periodi di stabilità e di rapidi cambiamenti episodici - che ci viene rivelato dallo studio dei reperti fossili.

La vita è rimasta quasi esclusivamente unicellulare per i primi cinque sesti della sua storia: dai primi fossili documentati, che risalgono a 3,5 miliardi di anni fa, ai primi animali pluricellulari altrettanto ben documentati, che risalgono a meno di 600 milioni di anni fa. (Alcune alghe pluricellulari semplici si sono evolute più di un miliardo di anni fa, ma esse appartengono al regno vegetale e non hanno alcun legame di parentela con gli animali.) Questo lungo periodo di vita unicellulare comprende, naturalmente, la transizione di fondamentale importanza dalle cellule procariote semplici, prive di organelli, alle cellule eucariote dotate di nuclei, mitocondri e altre strutture intracellulari, ma per vedere il raggiungimento dell'organizzazione animale pluricellulare bisogna attendere per ben tre miliardi di anni. Se la complessità è una caratteristica tanto valida e, secondo il nostro modo usuale di pensare, la pluricellularità ne rappresenta la fase iniziale, la vita deve essersi presa un bel po' di tempo per effettuare questo passo cruciale. Simili indugi fanno pensare che non si possa considerare il progresso in generale come il tema principale della storia della vita, anche se è possibile spiegarli plausibilmente ammettendo che l'ossigeno atmosferico fosse scarso per gran parte del Precambriano o che la vita unicellulare fosse incapace di raggiungere una qualche soglia strutturale che fungesse da presupposto per la pluricellularità.

Fatto ancora più curioso, tutti gli stadi principali nell'organizzazione della struttura pluricellulare degli animali si sono svolti in un breve periodo di tempo, a cominciare da meno di 600 milioni di anni fa fino a concludersi circa 530 milioni di anni fa. Anche le varie fasi all'interno di questa sequenza sono state discontinue ed episodiche, senza un accumulo graduale. La prima fauna, detta di Ediacara in onore della località australiana dove venne scoperta (oggi si sa che essa è presente nelle rocce più antiche di tutti i continenti), consiste in fronde molto appiattite, lamine e dischetti composti da numerosi, sottili segmenti uniti assieme. La natura della fauna di Ediacara è oggi argomento di intense discussioni. Non sembrerebbe che questi organismi siano solamente precursori di forme più tardive. Potrebbero costituire un esperimento separato e fallito nella vita animale, oppure potrebbero rappresentare una gamma completa di organizzazioni diploblastiche (a duplice strato), della quale gli attuali celenterati (coralli, meduse e affini) sarebbero l'unica reliquia, notevolmente alterata.

In ogni caso, la fauna di Ediacara si estinse certo assai prima che si evolvessero le faune e le flore del Cambriano. Quest'ultimo periodo ebbe dunque inizio con un insieme di strutture disparate e di difficile interpretazione, definito "piccola fauna a conchiglie". Il successivo impulso importante, a cominciare da circa 530 milioni di anni fa, costituisce la famosa "esplosione" del Cambriano, durante la quale tutti i phyla animali moderni, tranne uno, hanno fatto la loro prima comparsa tra i reperti fossili. (I geologi avevano dapprima collocato questo evento lungo un periodo di 40 milioni di anni, ma un eccellente studio pubblicato nel 1993 restringe inequivocabilmente l'arco di tempo di fioritura filetica a soli cinque milioni di anni.) I briozoi, un gruppo di organismi marini sessili e coloniali, non comparvero fino all'inizio del periodo successivo, l'Ordoviciano, ma questo apparente ritardo potrebbe essere un artefatto dovuto al semplice motivo che non sono stati scoperti loro rappresentanti nel Cambriano.

Anche se da allora si sono svolti eventi interessanti e spettacolari come la diffusione dei dinosauri e la comparsa dell'intelligenza umana, non è esagerato affermare che la storia successiva della vita animale consiste in poco più che semplici variazioni su temi anatomici già apparsi durante l'esplosione dei Cambriano, in un arco di tempo di soli cinque milioni di anni. Tre miliardi di anni di unicellularità, seguiti da cinque milioni di anni di intensa creatività, a cui si aggiungono oltre 500 milioni di anni di variazioni su temi anatomici ben stabiliti, possono difficilmente essere interpretati come una tendenza prevedibile, inesorabile o continua verso il progresso o una crescente complessità.

Non siamo in grado di spiegare perché l'esplosione del Cambriano abbia potuto dare così rapidamente il via a tutti i più importanti tipi di organizzazione anatomica. Una spiegazione "esterna", su base ecologica, sembra avere un certo interesse: l'esplosione del Cambriano rappresenta il riempimento iniziale del "serbatoio ecologico" di nicchie per gli organismi pluricellulari e qualsiasi esperimento vi ha trovato spazio. Da allora, il serbatoio non si è mai più svuotato; anche le estinzioni in massa hanno lasciato alcune specie per ciascun ruolo importante, e l'occupazione dello spazio ecologico da parte di queste ha precluso l'opportunità di novità fondamentali. Sembrerebbe però necessaria, in funzione di complemento, anche una spiegazione "interna", vale a dire basata sulla genetica e sullo sviluppo: i più antichi animali pluricellulari avevano forse conservato una certa flessibilità per il cambiamento genetico e la trasformazione embriologica, flessibilità che si è fortemente ridotta allorché essi si sono "bloccati" in un insieme di modelli stabili e di successo.

In ogni caso, questo periodo iniziale di flessibilità interna ed esterna diede origine a tutta una gamma di organizzazioni anatomiche degli invertebrati le quali (in appena alcuni milioni di anni) potrebbero aver superato l'intera varietà di forme animali presenti oggi in tutti gli ambienti terrestri (dopo più di 500 milioni di anni di ulteriore espansione). Gli scienziati hanno opinioni alquanto discordi su questo argomento. Alcuni sostengono che, in questa esplosione iniziale, la gamma dei tipi di organizzazione anatomica doveva essere superiore a quella degli organismi attuali, dato che molti dei primi esperimenti si sono estinti col passare del tempo e non è più comparso alcun nuovo phy1um. Anche gli scienziati che tendono a opporsi più decisamente a quest'idea ammettono che la biodiversità del Cambriano fosse perlomeno uguale a quella attuale: così, anche per chi la pensa nel modo più prudente, le opportunità emerse nei 500 milioni di anni successivi non provocarono alcuna espansione della varietà di forme del Cambriano, raggiunta nell'arco di soli 5 milioni di anni. L'esplosione del Cambriano fu, dunque, l'avvenimento più straordinario ed enigmatico della storia della vita.

Inoltre non sappiamo perché la maggior parte dei primi esperimenti si siano estinti, mentre alcuni sono sopravvissuti per diventare i phyla che oggi conosciamo. Si sarebbe tentati di dire che i vincitori abbiano prevalso in virtù di una maggiore complessità anatomica, di una migliore idoneità ecologica o di qualche altro aspetto prevedibile della convenzionale lotta darwiniana. Essi però non hanno in comune alcun carattere riconosciuto; diventa così indispensabile prendere in considerazione la radicale alternativa secondo cui ogni esperimento primordiale ricevette niente altro che l'equivalente di un biglietto della più grande lotteria mai svoltasi sul nostro pianeta e ogni linea evolutiva sopravvissuta, compreso il nostro phylum di vertebrati, esiste oggi sulla Terra più grazie alla fortuna che ha avuto nell'estrazione che non a un qualsiasi prevedibile esito della lotta per l'esistenza. La storia della vita animale pluricellulare può essere stata più una storia di grande riduzione delle possibilità iniziali, con una stabilizzazione dei fortunati superstiti, che un racconto convenzionale di espansione ecologica costante e di progresso morfologico nella complessità.

Infine, questo andamento di lunghe stasi e di rapidi episodi nei quali si concentra il cambiamento e vengono stabiliti nuovi equilibri può essere generalizzato a molteplici scale di tempo e di grandezza, fino a formare una sorta di configurazione frattale dotata di autosomiglianza. in base al modello della speciazione a equilibri punteggiati, le tendenze all'interno delle diverse linee evolutive si manifestano attraverso episodi, che si vanno continuamente accumulando, di speciazione istantanea alla scala dei tempi geologici, anziché tramite un graduale cambiamento all'interno di popolazioni continue (si tratta di un processo che assomiglia più al salire i gradini di una scala che non al far rotolare una palla all'insù lungo un piano inclinato).

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