La selezione naturale
non è di per sé sufficiente a spiegare il cambiamento evolutivo
per due importanti motivi. In primo luogo vi sono molte altre
cause che influiscono su di esso, particolarmente ai livelli
di organizzazione biologica che sono sia al di sopra sia al
di sotto di quello su cui si è tradizionalmente concentrato
Darwin e che riguarda gli organismi e la loro lotta per conseguire
il successo riproduttivo. Al livello più basso, che è quello
della sostituzione delle singole coppie di basi del DNA, il
cambiamento è spesso, di fatto, neutro e quindi casuale. Ai
livelli più alti, che interessano intere specie o faune, l'equilibrio
intermittente (o punteggiato) può produrre tendenze evolutive
mediante una selezione di specie basata sulla velocità di
comparsa e di estinzione di queste ultime, mentre le estinzioni
in massa spazzano via porzioni considerevoli di comunità vegetali
e animali per ragioni che non hanno relazione alcuna con le
lotte adattative che le singole specie intraprendono nei periodi
"normali" intercorrenti tra l'uno e l'altro di questi eventi.
In secondo luogo, e su questo si concentrerà il presente articolo,
benché la teoria della selezione naturale rappresenti un quadro
di riferimento importante per spiegare la storia del cambiamento
evolutivo (nessun aspetto di questa storia può essere in contrasto
con una buona teoria e considerazioni teoriche possono consentire
di prevedere certi aspetti generali del quadro geologico in
cui si inserisce la vita), i suoi principi non devono essere
considerati come le cause determinanti dell'effettivo corso
degli eventi evolutivi. E' importante insistere su questo
punto in quanto si tratta di un aspetto fondamentale, seppure
in larga parte non ancora compreso, della complessità del
mondo. Le catene e le reti di eventi sono così complesse,
così zeppe di elementi casuali e caotici, così irripetibili
nel loro includere una simile moltitudine di oggetti unici
(e interagenti in modo unico), che per esse non possono valere
i modelli standard della semplice previsione e duplicazione.
La storia può essere spiegata, con un rigore soddisfacente
se le testimonianze sono sufficienti, dopo che si è svolta
una serie di eventi, ma non può essere prevista con precisione
prima. Pierre-Simon de Laplace affermò, con il fiducioso determinismo
tipico della fine del XVIII secolo, che sarebbe stato in grado
di specificare tutti gli stati futuri dell'universo se avesse
potuto conoscere la posizione e il moto di tutte le sue particelle
in un qualsiasi momento. La natura della complessità dell'universo
rende però vano questo sogno. La storia racchiude troppo caos
- ossia presenta una dipendenza estremamente, sensibile dalle
condizioni iniziali - il che produce esiti notevolmente divergenti
a partire da minuscole e incommensurabili disparità nei punti
di partenza. Inoltre la storia è largamente soggetta alla
contingenza, nel senso che i risultati attuali non sono determinati
direttamente da leggi immutabili di natura, ma sono plasmati
da lunghe catene di stati antecedenti imprevedibili.
Homo sapiens non comparve sulla Terra, appena un "secondo"
fa in senso geologico, perché la teoria evoluzionistica prevede
questo risultato in base al principio di un progressivo aumento
della complessità del sistema nervoso. La comparsa degli esseri
umani fu, piuttosto, la conseguenza fortuita e contingente
di migliaia di eventi collegati, uno qualsiasi dei quali avrebbe
potuto svolgersi in maniera diversa, dirottando la storia
su un percorso alternativo che non avrebbe condotto all'intelligenza
di tipo umano. Per non citare che quattro di questi eventi,
tra i molti possibili, ricorderò che:
1) Se i nostri fragili e poco appariscenti antenati non fossero
stati fra i pochi sopravvissuti di quella imponente radiazione
di animali pluricellulari che ebbe luogo durante il Cambriano,
circa 530 milioni di anni fa, oggi sulla Terra non esisterebbe
alcun vertebrato. (Solo un appartenente al phylum dei cordati,
il genere Pikaia, è stato trovato tra questi antichissimi
fossili. Questo piccolo e semplice organismo acquatico, che
il possesso di una notocorda, o asse di sostegno dorsale,
indica come affine alla nostra stirpe, è uno dei fossili più
rari della formazione degli Argilloscisti di Burgess, che
racchiude la fauna meglio conservata del Cambriano.)
2) Se un piccolo e poco promettente gruppo di pesci dalle
pinne lobate non avesse sviluppato in queste ultime uno scheletro
osseo caratterizzato da un robusto asse centrale, capace di
sostenere il peso dell'animale sulla terraferma, forse i vertebrati
non sarebbero mai diventati terrestri.
3) Se una grande meteorite non avesse colpito la Terra 65
milioni di anni fa, i dinosauri sarebbero ancora predominanti
e i mammiferi sarebbero rimasti animali insignificanti (la
stessa situazione che era prevalsa nei precedenti 100 milioni
di anni).
4) Se, da quattro a due milioni di anni fa, nelle savane africane
che si andavano inaridendo, alcuni primati non avessero acquisito
la postura eretta, la nostra genealogia sarebbe probabilmente
terminata in un gruppo di scimmie antropomorfe che, come gli
attuali scimpanzé e gorilla, sarebbe diventato ecologicamente
marginale e probabilmente destinato all'estinzione, a dispetto
di una notevole complessità di comportamento.
Pertanto, per comprendere gli eventi e gli aspetti generali
del corso della vita, si deve andare oltre i princìpi della
teoria evoluzionistica per analizzare invece la documentazione
paleontologica dell'andamento contingente della storia della
vita sul nostro pianeta, cioè dell'unica versione che si è
realizzata tra i milioni di alternative possibili. Una simile
concezione della storia della vita si contrappone decisamente
ai convenzionali modelli deterministici della scienza occidentale,
oltre che alla radicata tradizione sociale e alla visione
antropocentrica occidentale che considerano l'uomo come l'espressione
più elevata della vita, destinata a sovrintendere al pianeta.
La comunità scientifica può adoperarsi per comprendere la
realtà della natura (come di fatto fa), ma essa è così immersa
nella società che non può non risentire di tutte quelle che
sono le "certezze" predominanti, per quanto grande sia il
suo impegno nel cercare l'oggettività. Lo stesso Darwin, scrivendo
le ultime righe di L'origine delle specie, espresse convinzioni
della società vittoriana più che affermare una conclusione
obiettiva: "Poiché la selezione naturale agisce soltanto per
il vantaggio di ogni essere, col mezzo delle variazioni utili,
tutte le qualità del corpo e della mente tenderanno a progredire
verso la perfezione". (Nella edizione italiana del 1864, approvata
da Darwin medesimo, da cui traiamo questa citazione, si parla
di "elezione" e non di "selezione".)
Il corso della storia della vita include certamente molti
fenomeni prevedibili in base alle leggi di natura, ma si tratta
di aspetti troppo vasti e generali perché sia possibile utilizzarli
per spiegare i risultati particolari dell'evoluzione: rose,
funghi, esseri umani e via dicendo. Gli organismi si adattano
ai princìpi fisici e trovano in essi i loro limiti. Per esempio,
non sorprende troppo il fatto che, dati i vincoli della gravità,
i vertebrati marini di maggior mole (cioè i cetacei) siano
più grandi dei maggiori animali terrestri (oggi gli elefanti,
in passato i dinosauri), i quali, a loro volta, sono di gran
lunga più voluminosi dei più grandi vertebrati volanti che
siano mai esistiti (gli pterosauri del Mesozoico, oggi estinti).
Leggi ecologiche prevedibili regolano la strutturazione delle
comunità dei viventi sulla base del flusso di energia e di
princìpi termodinamici (per esempio, il fatto che vi sia una
maggiore biomassa sotto forma di preda che non di predatori).
Le tendenze evolutive, una volta in atto, possono avere una
prevedibilità locale (per esempio, la "corsa agli armamenti",
in cui predatori e prede perfezionano armi e difese: una situazione
che Geerat J. Vermeij dell'Università della California a Davis
ha definito "escalation", documentando la robustezza crescente
nel corso del tempo sia delle chele dei granchi sia delle
conchiglie dei gasteropodi, che dei granchi costituiscono
la preda). Tuttavia le leggi della natura non dicono affatto
perché esistano granchi e gasteropodi, perché gli insetti
siano gli animali pluricellulari predominanti e perché le
forme più complesse di vita sulla Terra siano i vertebrati
e non grandi ammassi di alghe.
In contrapposizione alla maniera tradizionale di concepire
la storia della vita come un processo di complessità gradualmente
crescente e almeno in buona parte prevedibile, spiccano tre
aspetti della documentazione paleontologica su cui ci baseremo
per portare avanti le tesi esposte in questo articolo: la
costanza della complessità modale nel corso della storia della
vita; la concentrazione degli eventi evolutivi più importanti
in brevi esplosioni, intervallate da lunghi periodi di relativa
stabilità; infine, il ruolo delle circostanze esterne, e in
primo luogo delle estinzioni in massa, nello scompigliare
l'ordinamento dei tempi "normali". Questi tre aspetti, associati
ai temi più generali del caos e della contingenza, richiedono
un nuovo quadro di riferimento per concettualizzare e delineare
la storia della vita. Questo articolo si concluderà dunque
con alcune proposte per una rappresentazione diversa dell'evoluzione.
In questa lastra, proveniente
dalla Namibia, si possono vedere alcuni esemplari di Pteridinium,
un importante organismo appartenente alla prima fauna pluricellulare
della Terra, la fauna di Ediacara, risalente a 600 milioni
di anni fa ed estintasi prima dell'esplosione della fauna
moderna nel Cambriano. Questi organismi lamelliformi, sottili
e segmentati, potrebbero essere i precursori di alcune forme
moderne, ma potrebbero anche rappresentare un esperimento
separato e alla fine fallito nel mondo degli organismi pluricellulari.
La storia della vita tende a procedere attraverso episodi
rapidi e bizzarri più che attraverso un graduale perfezionamento.
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